jueves, 14 de marzo de 2013

Microorganismes que intervenen en el cicle del nitrogen



Xavier Ballesteros Olivet, Albert Camps Moar, Victor Esteller Villanueva, Xavier Ferro Falgueras


El cicle del nitrogen és un cicle biogeoquímic amb el qual aquesta molècula es converteix en diverses formes químiques. El nitrogen es mou principalment entre l'atmosfera, el sòl i els éssers vius. Els processos en el cicle del nitrogen poden ser subdividits en cinc passos (mirar figura 1): fixació del nitrogen, amonificació, anamox, nitrificació i desnitrificació. La importància del cicle pels organismes vivents es deu a la seva necessitat d'assimilar nitrogen per la formació de compostos orgànics vitals, com les proteïnes i els àcids nucleics. El nitrogen atmosfèric no pot ser absorbit directament pels organismes, per això és un factor limitant. Aquest cicle resulta molt complex per això actuen una gran diversitat de bacteris amb funcions diferents, on cada tipus de microorganisme  transforma els compostos del nitrogen en d’altres, aptes per ser utilitzats per altres bacteris o organismes fins a completar el cicle.



Figura 1: Esquema del cicle del nitrogen. Les fletxes grogues corresponen a reaccions d'oxidació; les fletxes vermelles a reaccions de reducció; i les fletxes blanques a reaccions sense intercanvi d'electrons. A més a més es mostren els productes i reactius resultants de cada reacció.



Fixació

Aquest procés es basa en la incorporació del nitrogen molecular que constitueix el 78% de la composició de l’atmosfera terrestre. Aquesta elevada concentració es deu a que el nitrogen és una molècula químicament inerta, per la seva gran estabilitat, el que provoca que nomes uns pocs microorganismes puguin dur a terme aquesta funció. Els bacteris fixadors del nitrogen fan la següent reacció:
N2 + 16ATP + 8e- + 8H+ → 2NH3 + 8H2 + 16ADP 16Pi
Aquests bacteris, presenten l'enzim nitrogenasa (Michael T. Madigan. (2009)) i poden dur a terme la fixació. Però aquest enzim només funciona en absència d’oxigen, per això s’ha de buscar estratègies per aïllar-lo. Aquest és un altre fet important que dificulta la fixació, per això compten amb unes estructures anomenades heterocist (cèl·lules especialitzades) en que es dona la fixació del nitrogen.
Figura 2: Cadena de Nostoc sp. amb heterocist (assenyalat amb una fletxa). Observat al microscòpi òptic.


Alguns d'aquests fixadors del nitrogen són simbionts i mantenen una relació amb les plantes, on els bacteris reben carbohidrats i la planta rep el nitrogen. Això es dona als nòduls de les arrels. Alguns casos són el grup de les lleguminoses, els líquens (associació d’un fong i un cianobacteri) ; les hepàtiques i el gènere Nostoc.
D'altres presenten vida lliure, dividint-se amb 5 grups (Postgate, John. (1981)): anaeròbics estrictes (el gènere Clostridium), facultatius (els més important són els coliformes), aeròbics ( els de més rellevància són les del gènere Azobacter), microaeròfils ( per exemple el gènere Aquaspirillum)  i fotòtrofs ( per exemple els cianobacteris). 



Amonificació

És el procés en el qual els éssers vius transformen el nitrogen orgànic en amoni (NH4+ ) o amoníac (NH3). Durant aquest procés l’amoníac es alliberat, per una desaminació precedida d’hidròlisi. 
N orgànic→NH4+
La majoria de vegades aquest procés ve donat per organismes que viuen en el sòl com són els bacteris o fongs anomenats descomponedors, ja que poden assimilar els ions amoni en forma de aminoàcids o altres compostos que contenen nitrogen.
Alguns microorganismes que realitzen amonificació són: Clostridium spp. i Micrococcus ssp.



Nitrificació

La nitrificació és l’oxidació biològica de l’amoni a nitrat a través de microorganismes aerobis que utilitzen l’oxigen molecular com a receptor d’electrons (oxidant) obtenint energia. És necessari que succeeixi en condicions aeròbies.
 





La nitrificació la realitzen bacteris quimioautotròfics aeròbics estrictes. Es produeix en dos etapes: de l’amoni a nitrit, els  del gènere Nitrosomonas i nitrosococcus, i del nitrit a nitrat, realitzat pel gènere Nitrobacter.
La combinació d’amonificació i nitrificació retorna a la forma assimilable el nitrogen per les plantes.



Desnitrificació 

És un procés de reducció del nitrat que acaba alliberant nitrogen molecular (N2). La desnitrificació completa el cicle tornant el N2 a l'atmosfera. Aquest és el procés invers al de la nitrificació.
La reacció completa de desnitrificació es pot expressar com una reacció redox:
2NO3- + 10e- + 12H+ → N2 + 6H2O
La desnitrificació té lloc tant en ecosistemes terrestres com també en els marins. Les condicions ambientals han de ser anòxiques  on els bacteris han de fer servir nitrat com a substitut de l'oxigen en la cadena d'acceptors d'electrons. Donada la gran concentració d'oxigen en l'atmosfera terrestre la desnitrificació només es produeix en ambients concrets com alguns sòls i aiguamolls, llocs pobrament oxigenats dels oceans i sediments del fons marí.
Una de les formes de contaminació actualment més comuna i més greu pel medi ambient i la salut, és la presència excessiva de nitrats en les terres que passen a les aigües superficials o subterrànies. El procés el fan principalment per bacteris heterotròfics (2) (com l'anomenat Paracoccus denitrificans i diverses pseudomones), però també de bacteris autotròfics (com Thiobacillus denitrificans).



Anamox (oxidació anaeròbica del  ió amoni)

És un procés que acobla l'oxidació de l'amoni amb la reducció del nitrit per formar gas nitrogen.
 NH4++NO2- →N2+2H2O
Els bacteris que realitzen aquest procés tenen un orgànul especialitzat anomenat anomoxosoma, aquest ocupa el 50-70% del total de la cèl·lula (Fig.3). És una agrupació d'uns lípids que forma una paret membranosa molt densa, sent molt resistent a la difusió, probablement  per protegir la cèl·lula d’intermediaris tòxics, particularment de la hidrazina. en aquests orgànuls es  on es troba l’enzim hidroxilamina oxidoreductasa que catalitza la reacció.
Ho poden realitzar les bactèries de l’ordre Planctomycetes dels gèneres: Brocadia, Kuenenia, Jettenia  i Scalindua

Figura 3: Anamoxosoma (AM) ocupant gran part de l'interior de Brocadia sp. Imatge de microscòpi electrònic.



Conclusions

El nitrogen és l’element més abundant de l’atmosfera, però no potser incorporat directament. És així la gran importància dels microorganismes que intervenen en el cicle, ja que són els únics organismes que poden realitzar aquest tipus de reaccions. Si s’alterés alguna etapa del cicle es provocaria un desequilibri en tot l’ecosistema que afectaria a tota la xarxa tròfica.  Actualment, el coneixement complet del cicle i dels bacteris que intervenen, faciliten grans avenços en el món de l’agricultura (aportant el nitrogen necessari per als cultius) i la purificació d’aigües contaminades per compostos nitrogenats, mitjançant bacteris desnitrificadors.




Bibliografia
Hermann Bothe, Stuart J. Ferguson, William E. Newton. Biology of the nitrogen cycle. Amsterdam : Elsevier, 2007

Michael T. Madigan, et al. Brock Biology of microorganisms. San Francisco : Pearson/Benjamin Cummings, 2009

Postgate, John. Fijación del nitrogeno. Col·lecció: Cuadernos de biología. Barcelona : Omega, 1981

Javier García Calleja (2010). Los microorganismos en el ciclo del nitrogeno. Recuperat 8 març 2013, des de http://biologia.laguia2000.com/monera/los-microorganismos-en-el-ciclo-del-nitrogeno 

(1)Ciceana.org (2009). Ciclo del nitrógeno. Recuperat 9 març 2013, des de http://www.ciceana.org.mx/recursos/ciclo%20del%20nitrogeno.pdf

(2)Milarium.com (2004) Fases del ciclo del Nitrógeno. Recuperat 11 març 2013, des de http://www.miliarium.com/proyectos/nitratos/Nitrato/CicloNitrogeno.asp

3 comentarios:


  1. Els continguts del treball són correctes, però hauríeu de millorar la forma de presentar-los, el redactat, l'estil, ... en definitiva, tots els aspectes més formals i que en una publicació d'aquestes característiques són molt importants perquè poden fer que el que expliqueu s'entengui o no. A nivell d'estructura, hauríeu de definir i separar millor els diferents aspectes que comenteu dintre de cada apartat, relligant-los si cal amb alguna frase que doni la sensació que hi ha un fil conductor i orienti el lector a l'hora de seguir-lo. Hi ha alguns apartats que estan més desenvolupats que altres, caldria corregir-ho i equiparar una mica més el grau d'aprofundiment (per exemple, la nitrificació està molt poc desenvolupada, malgrat la seva importància i que inclou no un sinó dos grups bacterians diferents que intervenen de forma seqüencial). El procés anammox segurament s'entendria més si s'expliqués després de la nitrificació i la desnitrificació i, a l'hora d'explicar-lo, el relacionéssiu amb aquests dos tipus de metabolismes. Finalment, cal que ilustreu els treball amb figures, taules, fotografies o altres tipus de material audiovisual, que podreu incorporar fàcilment des d'internet gràcies a la utilització d'aquest tipus de format per presentar el treball. Recordeu que totes les figures i taules han d'estar correctament referenciades en el text, igual que la bibliografia. I no us oblideu de posar els noms dels autors del treball.

    Alguns aspectes concrets que hauríeu de millorar
    - a la figura 1, què és la DRNA?
    - quina relació hi ha entre l'elevat percentatge de N2 que es troba a l'atmosfera i el fet que només uns pocs microorganismes el puguin fixar? ("per aquest motiu, ...")
    - l'assimilació no és un procés que portin a terme els microorganismes, al menys tal i com l'heu exposat, i per tant us el podríeu estalviar (de fet, no el citeu al principi quan mencioneu els processos del cicle del nitrogen)
    - les conclusions han de sintetitzar i reflectir el que s'ha exposat en el treball, o com a molt algunes implicacions que pugui tenir, sempre relacionades amb els continguts i de forma argumentada

    ResponderEliminar
  2. (Avaluable)

    Hola!

    Heu comentat que la nitrificació es produeix en dos etapes: de l’amoni a nitrit (Nitrosomonas i nitrosococcus) i del nitrit a nitrat (Nitrobacter). Existeix algun microorganisme capaç de dur a terme ambdós processos?

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Ara per ara, no es coneix cap bacteri capaç de fer els dos processos. S'ha de tenir en compte que s'oxiden compostos diferents i que això requereix etapes específiques. A més a més, pels Nitrosomonas i Nitrosococcus, el nitrit es una substància de rebuig que no la utilitzen ni la assimilen, cosa que fa pensar que és difícil que es puguin dur a terme els dos processos.

      Eliminar