Bases
genéticas de la interacción de las bacterias
Agrobacterium y
Rhizobium con las plantas.
Introducción:
Agrobacterium y Rhizobium son alfa-proteobacterias gram negativas pertenecientes
a la familia Rhizobiceae, capaz de
transferir su ADN entre reinos vegetales diferentes. En el caso de Agrobacterium se trata de un patógeno para
la planta mientras que Rhizobium vive
en simbiosis con ella.
AGROBACTERIUM
Las dos especies más conocidas son Agrobacterium
tumefaciens y Agrobacterium rhizogenes. La primera genera tumores por
transformación en células vegetativas en la unión del tallo con la raíz, lo que
se conoce como enfermedad de la agalla de la corona. En cambio la segunda los
provoca únicamente en las raíces. La infección se produce mayoritariamente
en dicotiledóneas, siendo las monocotiledóneas normalmente poco susceptibles.
La
transferencia, integración y expresión de un segmento de DNA de la bacteria en
la célula vegetal es la causante de la enfermedad. Este segmento recibe el
nombre de DNA de transferencia (T-DNA) y se encuentra en el plásmido Ti
(inductor de tumores) característico de la bacteria. En el caso de Rhizogenes se denomina Ri.
Figura 1. Agrobacterium tumefaciens
Figura 2. Ejemplo de plásmido Ti de Agrobacterium.
El mecanismo de infección es el mismo
para todas las bacterias del género Agrobacterium, y se
divide en los siguientes pasos:
1.- Reconocimiento y adhesión
Para la colonización de la planta por la Agrobacterium se requiere la existencia
de heridas en la planta. Esta se desplaza hacia el tejido siguiendo un
gradiente de concentración de señales químicas establecidas por secreciones del
tejido vegetal. Los sensores proteicos responsables de esta identificación
son virA y virG. La proteína virA codifica
para la quinasa. Esta fosforilará a virG desencadenándose la
activación del resto de los genes vir.
En este momento la bacteria sintetiza microfibrillas
de celulosa que le permiten anclarse al lugar de la herida.
2.- Generación del T-DNA
Una vez activados los genes Vir, las
proteínas virD1 y virD2 se unen a los extremos del
T-DNA dejando aislada una cadena simple de T-DNA la cual se puede transferir a
la célula vegetal. La proteína virD2 formará un complejo de transferencia en el
extremo 5’ que protegerá al DNA de la actividad nucleasa celular.
3.- Exportación del T-DNA
Se lleva a cabo la formación de un canal entre Agrobacterium y la célula vegetal,
formado por proteínas codificadas por los genes virB. En Agrobacterium
tumefaciens este sistema presenta 11 proteínas codificadas por el
operón virB, y al menos una proteína del operón virD (virD4).
Este transportador es fundamental para los procesos de patogénesis ya que puede
exportar factores de virulencia importantes. Este sistema tiene tres
componentes principales que son:
- · el operón virB/virD4 necesario para la transferencia del DNA.
- · el sistema Trb necesario para la transferencia del plásmido y sistema Ti
- · el sistema AvhB: se emplea cuando los anteriores fallan.
En este proceso intervienen otros factores como el
factor virB1, que permite disolver la membrana de peptidoglicano de
la pared bacteriana.
4.- Importación nuclear del complejo T
En el interior de la célula vegetal el complejo T-virD2
se une a las proteínas virE2, virE3 y virF,
las cuales se unen con las chaperonas. Estas últimas se encargan de mantener la
conformación del complejo hasta su llegada al interior del núcleo.
Figura 3. Resumen ilustrado de los pasos seguidos por Agrobacterium en el proceso de infección de la planta.
Este proceso puede ser asistido por proteínas de la
propia planta, denominadas VIP1 que interactúan con las virE2,
pudiendo ser un factor de regulación en función de la concentración.
5.- Integración del T-DNA
En este proceso interviene el factor virD2,
el cual regula la integración del T-DNA dentro del genoma de la planta, activando
los factores para la recombinación y ligación. En este proceso actualmente se
sugiere que participan las histonas H2A.
Video 1. Infección por Agrobacterium
RIZOBIUM
La planta induce la infección de
esta bacteria para obtener el nitrógeno que la bacteria puede fijar, a cambio,
esta se protege en la planta. El nitrógeno es uno de los nutrientes
esenciales para el crecimiento de las plantas, estas lo absorben a través del
suelo en forma de amoniaco, pero en muchas ocasiones este es limitado en suelos
pobres. Y por tanto ha tenido una gran repercusión en diversos campos.
Las etapas de la infección son:
1.
Reconocimiento entre ambos organismos y adherencia de la bacteria a los pelos
radicales.
Las plantas, principalmente leguminosas, tienen la capacidad de secretar
compuestos específicos que atraen a los rizobios, como los flavonoides. en
respuesta a ellos los rizobios activan una serie de genes implicados en la
nodulación.
El primer paso en la
formación de los nódulos es la adherencia de la bacteria a la planta. en esta
intervienen sustancias como la proteína ricadesina, que actúa uniéndose al
calcio en la superficie de los pelos radicales o las lectinas que se acoplan a
un polisacárido de la superficie de la célula de Rhizobium.
2.
Invasión del pelo radical y formación de un canal (o hilo) de infección:
Los pelos radicales se enroscan debido a la acción de sustancias
específicas secretadas por la bacteria, conocidas como factores Nod. La
bacteria penetra en el pelo radical e induce la formación, por parte de la
planta, de un tubo de composición similar a la pared celular, conocido como
canal de infección, que avanza por el pelo radical.
figura 4: Rizhobium adentrándose en la raíz por el pelo radical
3.
Desplazamiento de las bacterias por las raíces a través del canal de infección y posterior transformación en bacteroides
La bacteria entra en el pelo y forma canales, recubiertos por
nuevo material de pared celular, que van ramificándose. Estos canales de infección
van entrando en la raíz al mismo tiempo que las células corticales de esta
comienzan a dividirse para formar el primordio de nódulo. El canal de infección
se dirige hacia este primordio del nódulo en formación. En los canales se
dividen varias veces y se transforman en bacteroides, formaciones ramificadas,
hinchadas y deformes, que quedan rodeadas
por una membrana bacteriana denominada peribacteroida; formando los simbiosomas.
La fijación del nitrógeno no se inicia hasta que no se han formado los
bacteroides.
Conclusión:
Tanto Agrobacterium
como Rhizobium son bacterias Gram-negativas
que infectan plantas y generan un crecimiento anormal en ellas. En el caso de Rhizobium, la bacteria vive en simbiosis
con la planta, mientras que Agrobacterium
resulta patógena para esta.
Agrobacterium causa tumores en plantas para la producción de
sustancias que por ellas mismas no pueden sintetizar. Lo genes oncogénicos del
plásmido Ti codifican enzimas para la producción del tumor y la síntesis de
opinas. La bacteria necesita las opinas como fuente de carbono y nitrógeno. Por otra parte, los genes oncogénicos del plásmido Ri provocan en la planta un incremento en la síntesis de auxina. Este aumento lleva consigo una sobreproducción del tejido radical, que a su vez codifica para la síntesis de opina. El conocimiento de los mecanismos por los que actúa la Agrobacterium ha permitido la creación de infinitud de plantas transgénicas a partir de la adición de fragmentos de ADN foráneo.
En el caso de Rhizobium, su simbiosis con la planta y la formación de nódulos en sus raíces supone un aumento significativo del nitrógeno en suelos pobres, permitiendo el crecimiento de otras especies que bajo dichas condiciones no podrían. Por otro lado, contribuye a la disminución del uso de fertilizantes nitrogenados, causantes de gran parte del deterioro ambiental. Los fertilizantes causan eutrofización de aguas, erosión de suelos y lluvias ácidas. Debido a esto, podemos considerar Rhizobium como un fertilizante biológico, siendo capaz de mejorar la producción agrícola de forma natural.
Referencias
- Madigan, Michael T., et al. “Ciclos de los nutrientes, biorremediación y simbiosis” Brock biología de los microrganismos. 12º ed Madrid: Pearson Educación, 2009. 801-802.
- Nabors, Murray W. “Biotecnología Vegetal” Introducción a la botánica. 1ª ed Madrid: Pearson Educación, 2006. 341-343.
- Afanador, Lucía; Arango, Rafael; Valderrama, Ana. “Transformación de plantas mediada por agrobacterium: Ingeniería genética natural apicada” Facultad nacional de agronomía: Medellín. Vol 58. 26/4/2005. 03/03/2013 http://www.scielo.unal.edu.co/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0304-28472005000100001&lng=es&nrm
- Hansen, M.A et al. “Ciclo de vida de agrobacterium tumefaciens” Publicación en línea. YouTube, 30/07/2009. Web. 12/03/2013.
- http://isidoromarcam.blogspot.com.es/2008/01/plsmido-ti-de-agrobacterium-tumefaciens.html Consultado el 09/03/2013
- http://www.biblioweb.tic.unam.mx/libros/microbios/Cap8/ consultado el 12/04/2013
- http://www.unavarra.es/genmic/curso%20microbiologia%20general/53-rhizobium%201.htm Consultado el 13/04/2013
- Imagen 1. http://www.cals.ncsu.edu/course/pp728/Agrobacterium/Alyssa_Collins_profile.htm Consultado el 14/03/2013
- Imagen 2. http://www.iibce.edu.uy/cursopedeciba/programa%20y%20clases/clase%2005-06_Agrobacterium_IPM2007.pdf Consultado el 13/03/2013
- Imagen 3. http://www.uniprot.org/taxonomy/358 Consultado el 14/03/2013 Consultado el 13/03/13
- imagen 4. http://fisiolvegetal.blogspot.com.es/2012/10/fijacion-biologica-de-nitrogeno.html
El contingut és correcte, però només s'hi explica un dels dos tipus de bacteris que s'haurien de tractar, ja que el tema inclou tant Agrobacterium com Rhizobium. Cal, doncs, que l'amplieu per poder explicar també les interaccions que produeix Rhizobium amb les plantes. A més, com que són bacteris que porten a terme processos similars (encara que amb diferents finalitats), la inclusió d'aquest altre cas us permetrà fer comparacions entre ambdós casos. Evidentment, això no serà possible si no reduïu bona part del text, i per tant haureu de fer un esforç de síntesi per explicar el cas d'Agrobacterium de forma més breu. De fet, el nivell d'aprofundiment a què arribeu en l'explicació de les diferents fases de la infecció per Agrobacterium no és necessari, i fins i tot dificulta la comprensió del procés, de manera que el treball també hi sortirà guanyant si feu una simplificació amb un enfoc més didàctic (no es tracta tant d'explicar moltes coses, a un nivell molt complex, sinó d'intentar que el que s'explica sigui fàcilment comprensible). Ja feu una bona utilització dels recursos que us ofereix internet, de manera que en aquest sentit està bé que mantingueu aquest mateix estil.
ResponderEliminarHauríeu de millorar una mica l'estructuració, especialment al principi: fins que no arribeu a la presentació de les diferents fases de la infecció, l'estructura dels apartats és confusa, tot i que el fil conductor que segueix l'explicació és molt correcte, de manera que per exemple no se sap on acaba la introducció i comença el primer apartat de desenvolupament del tema.
També hauríeu de revisar la manera d'escriure els noms de les espècies i gèneres, ja que hi teniu alguns errors.
Finalment, recordeu-vos de citar correctament totes les figures, taules i referències en el text, així com d'introduir els noms dels components del grup.
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ResponderEliminarPregunta evaluable:
ResponderEliminarAl principio mencionáis que tanto Agrobacterium como Rhizobium son microorganismos que transfieren su ADN a células vegetales, pero en el caso de Rhizobium, ¿lo integra en algún momento o no le es necesario?
La Rhizobium no transfiere parte de su DNA al genoma de la planta, sino que al entrar en contacto con ella activa los genes para la nodulación.
EliminarGracias por leer nuestro blog.