Fa uns 3500 m.a. van sorgir les primeres cèl·lules procariotes[6]. A partir
de visualitzar-les i comparant-les amb les eucariotes més primitives (2200 m.a.) es van poder crear una sèrie d’hipòtesis de la formació dels eucariotes[4].
Una de les quals, i més acceptada, és la teoria
de l’endosimbiosi basada en que els ancestres procariotes amb característiques
diferents es fusionaren establint relacions simbiòtiques obtenint una única cèl·lula eucariota. Posteriorment es va introduir el concepte d'endosimbiosi seriada que consisteix en l'ordenació de les diferents endosimbiosis, ja que no es van poder produir en un ordre aleatori.
No totes les hipòtesis que corroboren la teoria de l’endosimbiosi s’han consolidat. Segons això classificarem els endosimbionts
(ancestres que sorgiren de la fusió de dos microorganismes de vida independent)
com a:
- Consolidats: els plastidis de cianobacteris (Synechococcus); mitocondris dels eubacteris respiradors (Paracoccus)
- Proposats com a hipòtesi: Undulipodia de les espiroquetes (gèneres indefinits); Hidrogenosomes dels Clostridium; peroxisomes dels eubacteris (gèneres indefinits).
- Improbables: flagels rotatoris, el nucli, el reticle endoplasmàtic i els ribosomes.[2]
TEORIA ENDOSIMBIÒTICA SERIADA
En la teoria endosimbiòtica seriada primerament es va dur a terme la fusió dels bacteris amants del sofre i del calor (arqueobacteris fermentadors) amb un bacteri nedador (proteoeucariota) originant el nucleocitoplasma (substància base dels ancestres de les cèl·lules vegetals, animals i fúngiques) [Veure Figura 1a]. L’arqueobacteri va proporcionar la majoria de les proteïnes codificadores del DNA i el proteoeucariota els mecanismes de traducció i el citoesquelet. Actualment aquest organisme seria un protist (organisme anaerobi igual que el seu ancestre)[5] [3].
Un
cop evolucionada la mitosi, fa uns 2000 m.a., es va incorporar un altre
microorganisme de vida lliure: un bacteri
respirador d’oxigen que va evolucionar donant el mitocondri. Aquesta segona fusió va originar cèl·lules amb tres
components que cada vegada estaven més preparats per suportar l’oxigen lliure a
l’aire [Veure Figura 1 b)].
Finalment
es van engolir però no es van poder digerir cianobacteris fotosintètics de vida lliure que també quedaren
incorporats dins la cèl·lula originant els cloroplasts[3] [Veure Figura 1 c)].
Figura 1: Esquema endosimbiosi seriada
Proves
La
mida i la forma de cloroplasts i mitocondris seria similar a la d’alguns
bacteris igual que la seva funció. Per exemple, els mitocondris estan
emparentats amb bacteris respiradors d’oxigen perquè ambdós produeixen energia
química dins les cèl·lules. Aquests
tenen una reproducció independent la cèl·lula: es reprodueixen per fissió
binària en el citoplasma de la mateixa manera que ho farien els bacteris.
Els dos orgànuls estan rodejats per una endomembrana la qual cosa concorda amb la idea de la fagocitosi: la membrana interna seria la membrana plasmàtica originària del bacteri, mentre que la membrana externa correspondria a la vesícula que l’ha englobat.
Els gens del RNA ribosòmic de mitocondris són semblants als dels bacteris, els dos ribosomes presents són 70S.
Els gens del RNA ribosòmic de mitocondris són semblants als dels bacteris, els dos ribosomes presents són 70S.
Els
mitocondris i cloroplasts contenen DNA bicatenari circular tancat covalentment igual
que els procariotes, mentre que el nucli eucariota té diversos cromosomes
bicatenaris lineals. Els centres d’obtenció d’energia es situen a les
membranes, de la mateixa manera que passa en els bacteris. Per altra banda, els
tilacoides que trobem en cloroplasts són similars a uns sistemes complexes
d’endomembranes presents en cianobacteris.
En
general la síntesi proteica en mitocondris i cloroplasts és autònoma. Algunes
proteïnes codificades al nucli es transporten als mitocondris i als cloroplasts; aquesta
dependència s’explicaria per una coevolució simbiòtica de milions d’anys.
Possibles estructures simbiòtiques: Apèndixs natatoris i nucli
En
algunes cèl·lules, després de la formació del nucleocitoplasma i abans de la
incorporació dels bacteris respiradors d’oxigen, es van incorporar apèndixs
natatoris. Respecte a aquesta hipòtesis hi ha certa polèmica. Taylor i Tom
Cavalier-Smith van proposar la teoria de ramificació (teoria no simbiòtica).
Aquesta és la hipòtesis vigent. Tot i així Lynn Margulis va proposar per això
una hipòtesi simbiòtica. Els parents de vida lliure serien les espiroquetes que van envair arqueobacteris,
alguns semblants al termoplasma (arqueobacteris fermentadors). La fusió entre
l’espiroqueta i l’arqueobacteri va sobreviure donant lloc a la simbiosi. Les
espiroquetes són els descendents involucrats en els moviments mitòtics i altres
activitats de cèl·lules complexes. La prova de que les espiroquetes es van
fusionar abans dels bacteris respiradors d’oxigen és que als mitocondris hi
trobem microtúbuls (antigues espiroquetes) [veure figura 2].
Figura 2: Esquema hipòtesi de l'origen simbiòtic del nucli i les espiroquetes
Hortman
i Merezhkovsky van afirmar que el nucli era d’origen simbiòtic però Margulis
diu que aquest va evolucionar després d’una fusió incongruent de bacteris
semblants al termoplasma.
Gupta
i Margulis van proposar que la fusió de l’arqueobacteri-eubacteri van generar
els primers ancestres on el nucli estava limitat per membrana. No se sap amb certesa quines van ser les pressions de selecció que van
dur a l’empaquetament dels gens a l’interior del nucli, però s’han proposat
tres explicacions:
- La hipòtesi del DNA desembolicat: el nucli cel·lular va aparèixer com una membrana protectora al centre de la cèl·lula. A mesura que es duia a terme la duplicació, les dues molècules de DNA resultants podien adherir-se a parts diferents de la membrana, de manera que es mantenien separades l’una de l’altra[1] .
- La hipòtesi de la protecció contra l’oxigen: el nucli limitat per una membrana va aparèixer per mantenir l’oxigen, necessari per a la respiració, lluny del material genètic, sensible a l'oxigen. Tant les membranes eucariòtiques, com les procariòtiques, estan formades per proteïnes i lípids; però les membranes eucariòtiques contenen alguns tipus de lípids que no es troben en la majoria dels procariotes, com els compostos en forma d’anell anomenats esteroides. Més tard desenvoluparien unes altres funcions a l’interior de la cèl·lula[1] .
Les dues primeres
hipòtesis, en les quals les membranes de l’interior de les cèl·lules es van
diferenciar per permetre una distribució més eficaç i més segura del DNA a les
cèl·lules filles i per protegir el material genètic de l’acció de l’oxigen
semblen correctes, però es sospita que donen una importància excessiva a alguns
aspectes de l’evolució de les membranes nuclears.
- La hipòtesi de l’origen simbiòtic: el nucli de la cèl·lula es manté unit permanentment al sistema undulipodial (l’undulipodi impulsa les cèl·lules a través del medi aquós on viuen: el nucli es va originar per la mateixa sèrie d’esdeveniments que van originar l’aparició de l’òrgan motriu basat en els microtúbuls que formen el fus mitòtic)[1] .
Conclusió
Segons el nostre punt de vista després d'estudiar les proves corresponents a l'endosimbiosi trobem factible aquesta hipòtesi per explicar l'origen de mitocondris i cloroplasts, les evidències bioquímiques són prou clares. Pel que respecta a la hipòtesi de la formació del nucli no hi ha prou evidències científiques estudiades, tot i que el fet que mitocondris i cloroplasts depenguin de les proteïnes codificades al nucli és un punt a favor de l'origen simbiòtic.
REFERÈNCIES
1.- Margulis, Lynn.
Inicis de la vida: evolució de la Terra
Precambriana. València: Bromera: Universitat de València. Servei de
publicacions, 2006.
2.- Margulis, Lynn. Symbiosis
in cell evolution: Microbial Communities in the Archaean and Proterozoic Eons.
2nd Edition. New York : Freeman, 1993.
3.- Margulis, Lynn. Una
revolución en la evolución: escritos seleccionados. València : Universitat
de València, 2003.
4.- Margulis, Lynn;
Sagan, Dorion. Microcosmos: quatre mil
milions d’anys d’evolució des dels nostres ancestres microbians. Barcelona : Publicacions i Edicions UB :
Omnis Cellula, 2008.
5.- Margulis, Lynn; Sagan, Dorion. Qué es la vida. Barcelona : Tusquets, cop. 1996
6.- Vargas, Pablo; Zardoya Rafael. El árbol de la vida: sistemàtica y evolución de los seres vivos. Madrid
: [s.n.] , DL 2012 (Impulso Global Solutions, S.A.)
Autores: Febrer Castell, Margalida; Enrich Capó,Núria; Eroles Navarro, Mar; Güell Recas, Anna; Hernández Pujol, Alba Maria.
És molt positiu que abarqueu diferents tipus d'endosimbiosis, tan les més provades com les dubtoses, i que plantegeu les diferents hipòtesis que hi ha en cada cas. Us falta, però, estructurar millor el text en apartats i subapartats jeràrquics (per exemple, l'apartat que tituleu "proves" clarament hauria de ser un subapartat dintre d'un bloc on comenteu els orgànuls on està més acceptada la teoria endosimbiòntica), i homogenitzar una mica l'estil (el mateix apartat "proves" està redactat de forma esquemàtica, quan la resta del treball té un estil de redacció més continu i que permet anar lligant els diferents aspectes que comenteu.
ResponderEliminarL'inici, a més, és una mica caòtic i el text és confús i té una redacció una mica pobre. No està clar si parleu de la cèl·lula procariota o de l'eucariota, hi ha incorreccions en les datacions, ... Hauríeu de millorar especialment aquesta introducció, que és vital per a què aquelles persones que no coneguin el tema puguin fer-se una idea de què es parlarà en la resta del treball. També parleu d'endosimbiosis seriades, i en canvi a l'hora de descriure els diferents tipus d'endosimbiosis i en els esquemes no apareixen en cap moment.
Finalment, caldria que acabéssiu amb unes conclusions i/o una valoració personal. Ja que esteu comparant diferents tipus d'hipòtesis, estaria bé que al final esmentéssiu els pros i els contres, segons el vostre criteri. I tingueu cura de citar totes les referències i figures en el text.
Hola noies! hi ha algo que no entenc: quan parleu de possibles estructures simbiòtiques, nombreu una teoria de ramificació, en referència a la formació d'apèndixs natatoris. I dieu que és una hipòtesi no simbiòtica i que encara és vigent. Em podriau explicar en què consisteix? No em queda gaire clar. I també m'agradaria saber quina és la polèmica que genera, i en què us baseu per poder dir això.
ResponderEliminarMoltes gràcies.
Cristina Buitrago Caparrós (gm5 biotecnologia)
Hola,
EliminarResponent a la pregunta que ens has formulat, Thomas Cavalier-Smith va postular la teoria de la ramificació en la que explicava que ni els apèndixs natatoris ni el nucli van ser originats per endosimbiosi. Aquests dos eren fruit de les forces evolutives les quals van originar diferències entre els individus i sobre aquests hi va poder actuar la selecció natural. En alguns casos, diversos individus poden presentar característiques avantatjoses diferents i així seguir rutes evolutives independents (ramificar-se). Un exemple d'això serien els apèndixs natatoris que van aportar la mobilitat com a característica avantatjosa.
Aquesta teoria està actualment acceptada ja que es van trobar organismes eucariotes que dataven d'abans de la primera fusió de l'endosimbiosi. Tot i així, hi ha molta controvèrsia perquè Lyan Margulis proposa que la fusió de la bactèria natatòria es va dur a terme fa uns 2000 milions d'anys; degut a això, actualment, no es poden trobar bacteris equivalent als cilis ni als flagels. Degut a l'antiguitat aquesta fusió, Margulis defensa que aquestes dues cèl•lules són dependents una de l'altra com a fruit a l'evolució conjunta. Aquesta dependència l'aprofita també Cavalier Smith per recolzar la seva teoria ja que si provenen de dos bacteris diferents haurien de tenir evidències de la seva prèvia vida independent.
Gràcies per interessar-te en el nostre blog.
Avaluable
ResponderEliminarBones, tinc un dubte sobre el primer paràgraf de l'apartat proves: comenteu que els mitocondris es reprodueixen per fissió binaria en el citoplasma. Em podrieu explicar més detalls d'aquesta divisió i a quina etapa de la divisió cel·lular es produeix?
Moltes gràcies.
Ferran Lozano Juan
Hola,
Eliminarresponent la teva pregunta, la fissió binària dels mitocondris segueix la mateixa metodologia que els bacteris; és a dir, duplica la seva massa i es divideix per la meitat aportant lípids, nucleòtids i proteïnes des del citosol. Això és degut al seu origen bacterià. La diferència és que els mitocondris estan en part influenciats per senyals extramitocondrials.
Moltes gràcies pel teu interès.