FIXACIÓ DEL NITROGEN
Cicle
del nitrogen
El
nitrogen és un element molt important per a la biosíntesi de aminoàcids, àcids
nucleics, i també és un dels components majoritaris de la clorofil·la... per
això és molt important que els microorganismes el puguin incorporar. La
incorporació del nitrogen al cicle del nitrogen comença per la fixació
d’aquest.
Els
bacteris juguen un paper molt important en el cicle del nitrogen, ja que fan
possible la fixació del nitrogen per a que posteriorment les plantes el puguin
incorporar per les arrels. Un cop introduït el nitrogen a les plantes, ja podrà
ser assimilat pels animals quan consumeixen aquestes plantes.
Els
bacteris capten el nitrogen atmosfèric (N2) i el converteixen en altres formes
ionitzades com poden ser els ions amoni i nitrat. Aquestes formes ionitzades
són captades per les arrels de les plantes i incorporades al seu metabolisme
per a formar aminoàcids, àcids nucleics... També hi ha casos de mutualisme, on
a les arrels de les plantes hi ha microorganismes que s’encarreguen de la
fixació d’aquest nitrogen, i la planta el pot aprofitar.
Regulació
La
fixació biològica del nitrogen la realitzen com s’ha dit anteriorment, els
bacteris. Aquesta fixació està catalitzada per un enzim anomenat nitrogenasa.
El
complex nitrogenasa és un enzim que utilitzen els bacteris que fixen nitrogen,
on la funció de l’enzim és trancar els enllaços del nitrogen molecular, per a
poder arribar a formar l’ió amoni (NH4+), que aquest ja podrà ser incorporat
per les plantes. La reacció catalitzada pel complex nitrogenasa és la següent
N2 + 16ATP + 8e- + 10H+ = 2NH4+ + H2 + 16ADP + 16Pi
Aquesta
reacció requereix un subministrament energètic molt important, perquè el triple
enllaç del nitrogen atmosfèric és molt estable.
Aquest
complex nitrogenasa està compost per dues subunitats, que juntes tenen
capacitat catalítica. Aquestes dues subunitats proteiques són la proteïna Fe i
la proteïna Mo-Fe.
- Proteïna Mo-Fe o
dinitrogenasa (complex I): Té un cofactor de Fe i Molibdè que forma part del
centre actiu.
- Proteïna Fe o
reductasa (complex II): Conté àtoms de Fe units a S.
Aquesta
reacció de s’inicia quan els electrons necessaris per a dur a terme la reducció
del nitrogen arriben al complex II per mitjà d’una ferrodoxina. Aquests
electrons redueixen el complex II, i amb l’aportació d’ATP, la proteïna Fe o
complex II canvia de conformació. Aquest canvi de la conformació, amb aport
energètic, permet que el complex II quedi unit al complex I. Hi ha un flux
d’electrons del complex II al complex I, i posteriorment, amb hidròlisi d’ATP,
les dues subunitats es desenganxen. Per tant, els electrons per a poder reduir
el nitrogen ara estan al complex I, i serà aquest complex el que farà possible
la reducció del nitrogen atmosfèric a l’ió amoni.
 |
| Imatge 1: Cicle del complex nitrogenasa |
La
regulació del complex nitrogenasa es pot dur a terme a diferents nivells.
Començarem explicant la regulació a nivell gènic, utilitzant d’exemple Klebsiella pneumoniae, que és un bacteri
fixador de nitrogen. El complex nitrogenasa està codificat per un seguit de
gens polisitrònics, que estan regulats per la regió de Shine-Dalgarno, que es
troba a la posició -54. També trobem altres punts de regulació, com pot ser la
regió nitrC. Tot aquest conjunt de gens i factors de regulació, formen
l’operador nifLA
 |
| Imatge 2: Complex nitrogenasa |
Quan
hi ha presència de compostos nitrogenats, NtrA o el factor sigma 54 fa que el
ribosoma no es pugui unir correctament a la regió Shine-Dalgarno i per tant, no
hi ha transcripció. Amb absència de compostos nitrogenats, NtrB fosforila a
NtrC, i això possibilita la transcripció..
 |
| Imatge 3: Explicació de la transcripcció en cas de presència o falta de compostos nitrogenats |
Alhora,
aquest enzim és molt sensible a l’oxigen. En presència d’oxigen, una de les
subunitats de la nitrogenasa (proteïna Fe), fa que s’oxidi i no realitzi bé la
seva funció. Per tant, és molt important pels procariotes fixadors de nitrogen,
treballar en condicions anaeròbies o mantenint una taxa d’oxigen molt baixa.
Alguns cianobacteris eviten el contacte amb l’oxigen utilitzant cèl·lules no
fotosintètiques anomenades heterocist.
Un
altre factor que altera l’activitat de la nitrogenasa és la temperatura. Un
augment de la temperatura també implica un augment de l’activitat de la
nitrogenasa, ja que la cèl·lula pot mobilitzar més carbohidrats per a realitzar
l’activitat nitrogenasa, tot i que un augment molt notable de la temperatura,
faria desnaturalitzar l’enzim i per tant, perdria funcionalitat. Per tant la
temperatura donaria una regulació positiva.
Possibilitats de millora
La
millora de fixació de Nitrogen és vital per una major eficiència en diversos
camps. Dos dels més rellevants poden ser el camp agrícola, ja que el nostre
objectiu és aconseguir una major velocitat de creixement dels organismes
vegetals que cultivem, i l’ambiental, per mantenir uns nivells de fixació de
nitrogen regulats, ja que això pot comportar diversos catàstrofes o
desequilibris en el medi.
En
el sòl, un gran nombre de bacteris pot realitzar la fixació de nitrogen, però
el seu rendiment es molt poc eficient ja que el seu objectiu principal és la
supervivència, i per tant altres processos com poden ser la biosíntesi a partir
del Nitrogen queden en un paper secundari.
Per
augmentar el rendiment de la fixació del nitrogen, els bacteris tendeixen a fer
una simbiosi amb altres microorganismes o fins i tot organismes vegetals,
essent un punt important en el camp agrònom, que permetria obtenir més
fàcilment el Nitrogen a les plantes. Un exemple seria el cas de la
simbiosi Rhizobium-lleguminosa per tal d’enriquir el sòl: Els rizhobia són bacteris que
penetren a les arrels de les plantes i formen nòduls amb les plantes,
realitzant una simbiosi que permet una major eficiència i obtenció de nitrogen.
Un cop la planta ha obtingut una gran quantitat de Nitrogen, s’enterra al sòl
perquè aquest s’enriqueixi d’aquest compost.
 |
| Imatge 4: Simbiosi Rhizobium-lleguminosa |
El
problema que presenta aquesta simbiosi és que els bacteris Rhizobium necessiten
un medi determinat per poder sobreviure. Un pH inadequat, la falta d’aigua o un
excés de sal en el medi són un dels molts problemes que ens podem trobar. A més
a més, la simbiosi entre el Rhizobium-lleguminosa hi ha
diversos problemes com podria ser la diferencia d’eficiència entre les
diferents espècies de la família Rhizobium.
En
el medi, un augment de Nitrogen pot comportar problemes com
l’eutrofització, que és un augment de nutrients en el sistema. Això provoca que
hi hagi un excés de biomassa en el medi i provoca la putrefacció d’aquest,
contaminant el medi.
Solucions possibles per millora
l’eficiència i el control del nitrogen
Per
augmentar la nitrificació del sòl, unes condicions òptimes dels bacteris són
vitals per tenir un augment de fixació del Nitrogen, Sobretot en la temperatura, com es demostra a l'estudi de l'anex 1.
Per
evitat la eutrofització, el que em de fer es evitar una contaminació dels rius
per un excés de nitrogen. Per tant, el que podríem fer per evitar el descontrol
seria tractament de les aigües residuals en depuradores, utilitzar amb més cura
els fertilitzants rics en nitrogen o emmagatzemar adequadament els residus dels
conreus.
En el camp agrari, per millorar el tema de la fixació i així
evitar contaminació, el que podríem canviar genèticament els microorganismes,
per tal de que necessitin una major fixació de Nitrogen per obtenir la mateixa
energia
Ferran Lozano
Marc Montero
Ferran Morató
Bibliografia
Sistema
de Información agrícola Nacional. INIA. Consultat el
dia 5 de març del 2013 http://sian.inia.gob.ve/repositorio/revistas_ci/Agronomia%20Tropical/at4502/arti/skwierinski_r.htm
Fitonutrición.
Consultada el dia 5 de març del 2013 http://fitonutricion.awardspace.biz/contenido/07-03.html
Ciceana. Consultada el dia 5 de març de 2013
http://www.ciceana.org.mx/recursos/ciclo%20del%20nitrogeno.pdf
Estación experimental del Zaidín. CSIC. Consultada el dia 4 de març de 2013 http://www.eez.csic.es/~olivares/ciencia/fijacion/
Biogenmol. David Talens. Consultada el
dia 3 de març del 2013 http://biogenmol.blogspot.com.es/2009/02/la-nitrogenasa-y-su-papel-en-las.html
Tecnun. Universidad de Navarra.
Consultada el dia 5 de març del 2013 http://www.tecnun.es/asignaturas/Ecologia/Hipertexto/11CAgu/150Eutro.htm#Medidas%20para%20evitar%20la%20eutrofizaci%C3%B3n
Escuela de Ingeniería de Antioquia.
Consultada el dia 3 de març del 2013 http://fluidos.eia.edu.co/hidraulica/articuloses/interesantes/impacto/euroficacion.htm
ACS. Consultada el dia 5 de
març del 2013 http://portal.acs.org/portal/acs/corg/content?_nfpb=true&_pageLabel=PP_ARTICLEMAIN&node_id=2119&content_id=CNBP_027079&use_sec=true&sec_url_var=region1&__uuid=3eae2734-f10a-477f-9bdf-299583c4e964
En termes generals, hauríeu de reenfocar una mica el treball: cal que sigui més fisològic i genètic i menys ambiental. En aquest sentit, hauríeu de separar els continguts que teniu en la part dedicada a la regulació com a mínim en dos apartats diferents: una primera part on s'exposi el funcionament bioquímic de la fixació de nitrogen gràcies al complex nitrogenasa i una segona part on expliqueu quins gens estan implicats en aquest procés, com s'organitzen i, a partir d'aquí, com té lloc la regulació a nivell genètic. En aquests dos apartats, doncs, heu d'aprofundir força més, especialment en el segon. També hauríeu de buscar ilustracions que permetin fer més entenedora l'explicació i la comprensió dels processos que tenen lloc a l'entorn de la fixació de nitrogen. Per altra banda, podeu sintetitzar una mica més els aspectes ambientals i us hauríeu de centrar més en les propostes que tinguin relació amb la regulació del procés, més que en les propostes de gestió de caire més ambiental.
ResponderEliminarEn relació a aspectes més concrets del text, hauríeu de revisar els aspectes següents:
- el nitrogen pot ser incorporat per les plantes a través de les arrels, però també el poden obtenir de relacions mutualistes amb microorganismes
- dóna la sensació que confoneu els processos de desnitrificació, que alliberen nitrogen a l'atmosfera, amb els de fixació de nitrogen, que justament fan el contrari, i són portats a terme per microorganismes diferents
- quan comenteu les tècniques que serveixen per millorar la fertilitat dels sòls agrícoles, esteu barrejant dues estratègies diferents: el repòs i la rotació amb lleguminoses
- no és que Rhizobium "es fixi" en els nòduls de les plantes, sinó que penetra a les arrels i es desenvolupa en aquests nòduls, que de fet es formen com a conseqüència de la interacció amb la planta, perquè no existien abans que les arrels entressin en contacte amb el bacteri
- quan parleu de l'eficiència dels bacteris en la fixació del nitrogen, cal que tingueu en compte que aquest nitrogen fixat intervé en la biosíntesi (anabolisme) i no en l'obtenció d'energia (catabolisme); en algun dels comentaris que feu sembla que no ho tingueu prou clar
- les referències i les figures, taules, etc. han d'estar correctament referenciades en el text
- cal que feu constar els noms dels autors del treball
Carlota Aguilera Ordóñez, avaluable.
ResponderEliminarHeu parlat de la relació simbiosi entre Rhizobium-lleguminosa, els quals n'obtenen benefici. Existeix alguna altra relació entre espècies en la qual hi hagi mutualisme o parasitisme? O, si més no, que només un d'ells n'obtingui benefici?
D'altra banda, també heu esmentat els punts a favor de la fixació del nitrogen, no hi ha d'aspectes negatius? La seva producció no afecta negativament a altres organismes?
Bones Carlota,
EliminarPrimer de tot, disculpa el retràs, ja que no havia vist la pregunta abans.
Sobre la primera pregunta, que si hi ha altres espècies que hi ha un mutualisme o parasitisme, la meva resposta és que si: hi ha moltissímes espècies que fan mutualisme o parasitisme. Un exemple de mutualisme podria ser el d'algunes formigues amb la A. cornigera, que l'arbre els ofereix protecció i a canvi els insectes els poden les plantes del voltant, eliminant competencia.
Una producció exesiva de la producció del nitrogen és que si s'en fixa massa, hi ha un creixement massa ràpid de les plantes i les cèl·lules no es fixen tant bé amb la cel·lulosa. Per tant, el teixit és més tou i pot haver-hi més infeccions.
En el cas de que la planta tingui un pH bàsic, pot provocar que l'amoni (NH4) es transformi en amoníac (NH3), que és un component tòxic per la planta.
Espero haver ajudat a resoldre els dubtes. Gràcies per comentar!
Ferran Lozano Juan